От 570 до 500 млн лет назад.
Кембрийский период начался примерно 570 млн лет назад, возможно, несколько ранее, и продолжался 70 млн лет. Начало этому периоду положил поразительной силы эволюционный взрыв, в ходе которого на Земле впервые появились представители большинства основных групп животных, известных современной науке. Граница между докембрием и кембрием проходит по горным породам, в которых внезапно обнаруживается удивительное разнообразие окаменелостей животных с минеральными скелетами - результат "кембрийского взрыва" жизненных форм.
Никто в точности не знает, как выглядела карта мира в кембрийскую эпоху, ясно лишь, что она сильно отличалась от сегодняшней. Поперек экватора раскинулся громадный материк Гондвана, включавший в себя части современных Африки, Южной Америки, Южной Европы, Ближнего Востока, Индии, Австралии и Антарктиды. Помимо Гондваны, на земном шаре было еще четыре материка поменьше, расположившихся на месте нынешних Европы, Сибири, Китая и Северной Америки (но в совокупности с северо-западной Британией, западной Норвегией и частями Сибири). Северо-Американский материк того времени известен под названием Лаврентия.
В ту эпоху климат на Земле был теплее, чем в наши дни. Тропические побережья материков окаймляли гигантские рифы из строматолитов, во многом напоминавшие коралловые рифы современных тропических вод. По рифы эти понемногу уменьшались в размерах, поскольку бурно развивавшиеся многоклеточные животные активно их поедали. На суше в те времена не было ни растительности, ни почвенного слоя, поэтому вода и ветер разрушали ее гораздо быстрее, чем ныне. В результате в море смывалось большое количество осадков.

________________________________________

Загадка скелетов

Животные, пока у них не сформировались твердые скелеты, очень редко сохранялись в виде окамснелостей. Соответственно и сведений о них дошло до нас крайне мало.
Но почему же у такого количества животных скелеты развились именно теперь, а не прежде, в докембрии? Создается впечатление, что для того, чтобы в организме животного откладывались минералы, необходимые для формирования скелета, требуется определенное количество кислорода. Возможно, концентрация кислорода в атмосфере стала достаточной для этого только в раннем кембрии.
Первые скелеты состояли в основном из карбоната кальция. Новые хищники поедали древние строматолитовые рифы, и те, разрушаясь, выбрасывали в воду океанов все больше и больше кальция, пригодного для формирования скелетов и раковин. Раковины и панцири не только служили надежной опорой организму животных, но и защищали их от появившихся вокруг в изобилии хищников.
Более жесткие скелеты позволяли животным перейти к новому образу жизни: они смогли приподниматься над донным илом, а стало быть, и быстрее передвигаться по морскому дну. Как только у животных развились членистые конечности, им стали доступны самые разнообразные способы передвижения, в том числе ходьба и плавание. Щетинистые конечности годились также для фильтрования пищи из морской воды, а членистые ротовые органы открывали новые возможности для за-хватывания добычи.

Животный мир бургесских сланцев. Медуза элдония (1) покачивается среди древовидных стеклянных губок (вауксий) (2). Странные членистоногие протокарис (3) и пленокарис (4) проплывают мимо маккензии (5), предположительно разновидности морских анемонов. Она кажется крошечной на фоне громадного хищного аномалокариса (6), чья мощная пасть, возможно, была способна раздавливать панцири прочих артроподов. Ракообразные, например бургессия (7) и канадаспис (8), паслись в слое ила, высасывая из него частицы пищи. Наройя (9) была примитивным мягкотелым трилооитом, а причудливая виваксия (10) - разновидностью кольчатого червя, покрытого пластинами и шипами, как и канадия (1 1 ). Еще более странными существами были опабиния (12) и галлуцигения (13), непохожие ни на одно из ныне живущих животных, а также червеобразный одонтогрифус (14) с подковообразным ртом, окруженным крохотными зубами и щупальцами.
________________________________________

"Кембрийский взрыв"

Кембрийский эволюционный взрыв - одна из величайших загадок в истории развития жизни на Земле. Понадобилось 2,5 млрд лет, чтобы простейшие клетки развились в более сложные эукариотные клетки, и еще 700 млн лет для возникновения первых многоклеточных организмов. А затем, всего за какие-то 100 млн лет, мир оказался заселен невероятным разноооразием многоклеточных животных. С тех пор за более чем 500 млн лет на Земле не появилось ни одного нового типа (принципиально иного строения тела) животных.
В кембрийский период на Земле существовали громадные области, занятые континентальным шельфом, или материковыми отмелями. Здесь создались идеальные условия для жизни: дно, покрытое слоем мягкого ила, и теплая вода. К этому времени в атмосфере образовалось много кислорода, хотя его и оыло меньше, чем сегодня. Развитие твердых покровов привело к появлению новых жизненных форм, таких, как членистоногие, артроподы. Животным понадобились новые способы защиты от новых высокоорганизованных хищников. Улучшились средства их защиты - и уже хищникам пришлось вырабатывать новые методы охоты, чтобы преодолеть сопротивление жертвы.
На протяжении кембрийского периода уровень моря неоднократно повышался и понижался. При этом некоторые популяции вымирали, а места их обитания занимали другие животные, которым, в свою очередь, приходилось приспосабливаться к новым условиям жизни. Со временем животные кембрия осваивали все новые, более и более специализированные способы питания. Животный мир становился разнообразнее, и все больше видов животных могло существовать бок о бок, не претендуя на пищевые ресурсы соседей. Никогда больше на нашей планете не будет такого количества незанятых экологических ниш и столь слабой конкуренции между видами - иными словами, столь неограниченных возможностей для экспериментирования со стороны природы.

Бургесские глинистые сланцы

В 1909 г. американский палеонтолог Чарлз Дулиттл Уолкотт сделал одно из "открытий века". В Канадских Скалистых горах, на высоте около 2400 м, он обнаружил небольшую линзу глинистого сланца с нс-вероятным количеством очень странных окаменелостей мягкотелых животных, многие из которых отлично сохранились. Они обитали в раннем кембрии на илистом мелководье по соседству с большим рифом. Очевидно, часть илистого берега обвалилась и увлекла за собой этих животных в глубокую донную впадину, прихватив по пути кое-кого из тех, кто жил в водной толще над рифом; все они оказались быстро погребены под толстым слоем ила.
Ученые полагают, что бургесские сланцы сформировались на заре кембрийско-го периода. В них встречаются самые разнообразные виды животных, отсутствующие в более древних породах. Тут и ар-троподы, которые ползали в иле, поедая детрит (органические останки), и их сородичи - активные пловцы и добытчики корма фильтрованием воды. Некоторые плавающие членистоногие, например сид-нейи, возможно, были хищниками. Прочие животные жили либо на иле, либо в его толще. Среди них можно выделить многочисленные разновидности губок; на длинных отростках некоторых из них селились брахиоподы (плеченогие), чтобы фильтровать воду.

Странная коллекция древних тварей

Исследуя бургесские глинистые сланцы, Уолкотт установил в них около 70 родов и 130 видов различных животных. Многим из них он присвоил названия, взятые из местных наречий североамериканских индейцев. Так, "виваксия" означает "ветреный" - очень подходящее определение для этой местности, а "одарая" происходит от слова "одарай", что значит "конусообразный". Сами животные оказались не менее странными, чем их названия. Некоторых из них еще можно отнести к какой-нибудь современной группе животных, однако большинство не имеют ничего общего ни с каким другим известным нам существом, вымершим либо ныне живущим.
Скажем, у гошуцшенш, крайне необычного существа, были луковицеобразная голова и ряд шипов, проходящих вдоль спины. Опабиния имела пять глаз - четыре из них на стебельках- и длинное гибкое рыльце, коим она, по всей видимости, высасывала из морского дна детрит. Кончик рыльца опабинии раздваивался и был увенчан странными отростками. Может быть, она использовала его как своего рода клешни для захватывания пищи? Или отростки просто заталкивали пищу обратно в рот, когда она оттуда вываливалась?
Некоторые животные, похоже, обладали чертами, свойственными сразу нескольким современным типам. Одонтог-рифус, к примеру, походил па плоского сегментированного червя, но вокруг его рта росли усики, как у членистоногих, и множество крохотных зубов. У некто-кариса голова и верхняя часть туловища были как у ракообразных, а нижняя часть туловища и хвост - как у позвоночных животных.

Реконструкция морского дна на мелководье позднего кембрия. Здесь присутствуют многочисленные трилобиты: парадоксид (1), баилиелла (2), соленоплевра (3), гиолит (4) и агностус (5). Морские перья (6), археоциаты (7) и плавучие граптолиты (8) {диктионемы) процеживают воду в поисках пищи, а древние брахиоподы (лингулелла) (9) и биллингселла (10) пропускают воду через свои раковины, используя их как фильтр.
________________________________________

Великий эксперимент?

Создается такое впечатление, что в ходе "эволюционного взрыва" кембрийского периода природа чуть ли не намеренно экспериментировала с огромным количеством самых разных жизненных форм. Правда, в итоге лишь очень немногие из них дожили до наших дней. В течение кембрия возникло множество странных типов и "проектов" строения животных, которые давно исчезли с лица нашей планеты. Были в то время и многие хорошо знакомые нам группы животных. В сущности, к концу кембрийского периода появились все нынешние типы твердотелых животных, за исключением лишь одного.
Так почему же с тех пор эволюция не породила новые типы животных? Может, в их генетической структуре произошли какие-то изменения и они утратили способность к столь быстрой трансформации? Или же великое разнообразие видов создало сильнейшую межвидовую конкуренцию, оставляющую слишком мало возможностей для экспериментаторства? Несомненно одно: в наши дни любую освободившуюся экологическую нишу моментально заполняют уже существующие животные, отлично приспособленные к данной среде обитания.

Жизнь в кембрийских морях

Эволюционный взрыв раннего кембрия произвел на свет множество разнообразных существ. Важнейшие из них - трилобиты, членистоногие животные, во многом похожие на современных мечехвостов. Их тела были покрыты щитообразными панцирями. Большинство ранних трилобитов обитало на морском дне, однако некоторые плавали в воде над поверхностью дна и, вполне возможно, охотились на своих сородичей, живших в иле.
В морской воде обитало и множество других организмов. Они образовывали пищевую цепь (последовательность живых существ, служащих пищей друг другу), в основе которой находились миллионы плавающих водорослей и микроскопических животных. Некоторые из них, например фораминиферы и примитивные креветки, появившиеся еще в докембрии, постепенно выработали твердые покровы. Морские волны переносили с места на место медуз и родственных им животных, а к концу кембрий-ского периода в морях появились и весьма высокоорганизованные хищники - такие, как головоногие моллюски (вроде современных осьминогов и кальмаров) или примитивные панцирные рыбы.
В донном иле копошились многочисленные черви, питавшиеся падалью, примитивные моллюски, похожие на современных блюдечек и морских улиток, а также брахиоподы - животные с двустворчатыми раковинами, что-то вроде двустворчатых моллюсков на стебельке, которые извлекают пищу из окружающей их воды. Над морским дном колыхались целые леса морских перьев, тщательно фильтрующих воду, а в тихих водах обитали
хрупкие стекловидные губки. К концу периода появилось множество различных иг-локожих, в том числе морские звезды и морские ежи.

Два живых ланцетника
________________________________________

Перемены на рифах

Хищники усердно разрушали древние до-кембрийские строматолитные рифы, однако за работу уже взялись новые неутомимые производители известняка. Это были археоциаты, примитивные губкооб-разные организмы, которые, однако, быстро распространились по всему миру и эволюционировали во множество различных видов. Археоциаты, в свою очередь, внезапно пришли в упадок и полностью вымерли в середине кембрия, но к тому времени в морях появились первые кораллы - правда, они еще не начали строить рифы.
Конец кембрия ознаменовался новой ледниковой эпохой. Уровень моря резко понизился. Это привело к уничтожению многих природных зон и, соответственно, вымиранию многих видов животных.
А Ископаемое хордовое животное. рых были хвостовой плавник с V-образными группами мышц и некая структура, напоминающая ротовую часть бесчелюстной рыбы, с зубами из дентина и эмали, как у позвоночных. К концу периода возникли и первые позвоночные, так называемые птераспидные рыбы.

Ископаемое хордовое животное
________________________________________

Человеческий хвост

Помимо всего прочего, в кембрии появились первые хордовые животные, представители той самой группы, эволюция которой в конечном итоге привела к возникновению на Земле Человека. Все хордовые на каком-то этапе своего развития имеют жаберные щели и четко выделенную нервную трубку, идущую вдоль спины, по обе стороны которой располагаются парные группы мышц. В дальнейшем вокруг нервной трубки образуется костный позвоночник или хребет, отчего высшие хордовые получили название позвоночных животных. Часть такого хребта, тянущаяся за анальным отверстием животного, называется хвостом. Хордовые также имеют жесткую хрящевую струну (хорду), проходящую вдоль спины животного на определенном этапе его жизненного цикла. Хорда и по сей день присутствует у зародышей позвоночных, включая человека.
В кембрии предположительно существовали три группы ранних хордовых. У всех них была рыбообразная форма, а спинная нервная трубка переходила в длинный хвост, приводимый в движение V-образными группами мышц. Прямо за головой располагались жаберные щели. Похожие животные обитают на Земле и в наши дни - это напоминающие головастиков личинки асцидий и взрослые ланцетники.
Первым кандидатом в предки всех хордовых можно считать маленькое рыбообразное животное пикайю из бур-гесских глинистых сланцев. Внешне оно походило на ланцетника, с длинной твердой полосой вдоль всего тела и отдельными сегментами, похожими на группы мышц.

Анатомия трилобита
________________________________________

Трилобиты великие и ужасные

Трилобиты были подлинными хозяевами кембрийских морей. Они зарывались в толщу осадков, ползали по морскому дну, бороздили темные океанские глубины и плавали в верхних слоях морей, пронизанных солнечным светом. Многие из них поедали останки мертвых животных и детрит, накапливавшийся в донных осадках, однако встречались среди них и активные хищники. Некоторые трилобиты, возможно, охотились даже на своих сородичей, обитавших в отложениях морского ила. Крупнейшие из трилобитов имели длину свыше 70 см, а самые маленькие не достигали и сантиметра.
Трилобиты внешне походили на современных "королевских крабов" (мечехвостов) - их дальних родственников. Само название "трилобиты" означает "трехчленные": их панцирь состоял из трех секций - центральной, или осевой, и двух сплюснутых боковых по обе ее стороны. Большинство трилобитов имело щитовидный головной отдел, гибкий торакс (среднюю часть) из сочлененных сегментов и плоский хвост, зачастую вытянутый в длинный хвостовой шип. Попадаются ископаемые трилобиты, свернувшиеся в клубок, подобно мокрицам - возможно, так они защищались от врагов.
На каждом сегменте туловища трилобита было по паре конечностей. Те из них, что располагались у рта, служили щупательными усиками. На прочих конечностях крепились перистые жабры для дыхания, плавательные пластинки или ножки для ходьбы и специальные отростки, с помощью которых пища передавалась вдоль тела к ротовому отверстию. Панцирь часто был покрыт бороздками и выпуклостями, разбивавшими его на части. У некоторых трилобитов панцири испещрены крохотными дырочками - возможно, в тех местах, где прежде росли волоски, служившие органами осязания или вкуса.

Разновидности трилобитов
________________________________________

Осколки минувшего

Подобно прочим членистоногим, у трилобитов был твердый внешний покров, который им периодически приходилось сбрасывать (как при линьке), чтобы расти. Сброшенные трилобитами покровы отлично сохраняются в ископаемом виде. Однако, чтобы "линять" было легче, в их панцирях имелись слабые линии, или швы. Погребенные под слоем осадков панцири трилобитов, как правило, раскалывались по этим линиям, так что в целом виде их находят крайне редко.

Расследуя "дело трилобитов"

Как же мы узнаем об образе жизни трилобитов? Скажем, останки их ротовых частей и передних ножек позволяют кое-что разузнать о том, как они питались. И все же - проглатывали они осадки вместе с содержавшимися в них питательными веществами или поедали детрит непосредственно с морского дна? И как они передвигались? Свою добычу хищные трилобиты преследовали или подкарауливали в засаде?
Ответы на некоторые из этих вопросов можно получить, изучая окаменевшие отпечатки - следы, оставленные трилобитами при передвижении по дну. Пробираясь сквозь толщу ила, они оставляли за собой след, похожий на "елочку". А когда трилобиты отдыхали, в породе оставались отметины, напоминающие следы от копыт.

Первые глаза на Земле?

Трилобиты были первыми из известных нам животных с высокоразвитым зрением. Возможно, зрение помогало им вовремя замечать опасных хищников. Подобно глазам современных насекомых и ракообразных, глаза трилобитов были сложными и состояли из скоплений крохотных линз. Линзы эти оказались достаточно прочными, чтобы сохраниться в ископаемом виде.
Размеры и формы глаз трилобитов чрезвычайно многообразны. Были и совершенно слепые трилобиты - возможно, потому, что жили они в толще донных отложений или на больших глубинах, где мало света. У одних трилобитов были панорамные глаза, которые давали широкий обзор. У других глаза располагались по бокам головы. У третьих они размещались у самой макушки или даже торчали на стебельках, так что животные, вероятно, могли почти целиком зарываться в ил, но при этом бдительно следить за возможной угрозой или добычей. Трилобиты активного образа жизни имели выпученные глаза в передней части головы. Поля зрения обоих глаз у них перекрещивались, что позволяло животному точнее определять расстояние до объекта и рассчитывать свою скорость.
Плавающие трилобиты обзавелись широкими и плоскими хвостовыми щитами. У таких видов были легкие панцири и множество отростков, которые увеличивали поверхность тел животного - это помогало ему держаться на плаву. Глубоководные виды трилобитов использовали отростки для того, чтобы приподниматься над осадочным слоем, возможно, для извлечения частиц пищи из морской воды.

Этот окаменевший отпечаток, названный крузианой, оставил ползущий трилобит.
________________________________________

Вымирание трилобитов

Своего наивысшего расцвета трилобиты достигли в ордовикский период, однако к концу палеозойской эры, 225 млн лет назад, они полностью вымерли. Бурно эволюционировавшие моллюски и рыбы научились расправляться с ними, невзирая на их панцири. К тому же они успешно соперничали с трилобитами за пищевые ресурсы.

Закованные в "броню"
Некоторые трилобиты могли свертываться таким образом, чтобы их прочная "броня" полностью прикрывала более уязвимую брюшную полость.