От 500 до 408 млн лет назад.
В начале ордовикского периода большая часть южного полушария была по-прежнему занята великим материком Гондваной, в то время как прочие крупные массивы суши сосредоточились ближе к экватору. Европу и Северную Америку (Лаврентию) отодвинул дальше друг от друга расширяющийся океан Япетус. Сперва этот океан достиг ширины примерно 2000 км, затем вновь начал сужаться по мере того, как массивы суши, образующие Европу, Северную Америку и Гренландию, стали постепенно сближаться, пока наконец не слились в единое целое. В течение силурийского периода Сибирь "подплыла" к Европе, Африка столкнулась с южной частью Северной Америки, и в итоге родился новый гигантский сверхматерик Лавразия.
Начало ордовикского периода совпало с очередным повышением уровня моря, вызванным таянием древних кембрийских ледниковых покровов. Поскольку значительная часть земной суши в это время сосредоточилась в тропических и субтропических широтах, животный мир мелководья и прибрежных рифов, обосновавшийся вдоль кромки материков, бурно развивался и процветал.
На рубеже ордовикского и силурийского периодов наступила новая эпоха оледенения. Силурийский период длился с 438 по 408 млн лет назад. Когда льды наконец растаяли, уровень Мирового океана повысился, и море затопило обширные области суши, в результате чего климат стал мягче. Впоследствии море вновь отступило из-за перемещения плит земной коры.
Впрочем, это были не единственные процессы, протекавшие в ту эпоху. Движение материков сопровождалось многочисленными извержениями вулканов и землетрясениями, взметнувшими ввысь
громадные горные хребты. Остатки этих величественных гор сохранились и по сей день в виде Уральских гор в России, горных систем в Норвегии и Шотландии, а также Аппалачских гор, протянувшихся вдоль восточного края Северной Америки. Подобные катастрофические изменения конфигурации суши и океанов наряду с переменой климата привели к массовому вымиранию многих видов животных.

________________________________________

Морские лилии

Ордовикские моря были населены многочисленными животными, которые резко отличались от обитателей древних кембрийских морей. Формирование твердых покровов у многих животных означало, что они приобрели способность приподниматься над донными отложениями и кормиться в богатых пищей водах над морским дном, В течение ордовикского и силурийского периодов появлялось все больше животных, извлекающих пищу из морской воды. Среди наиболее привлекательных следует назвать морские лилии, похожие на покрытых твердым панцирем морских звезд на тонких стебельках, покачивающихся в водных потоках. Длинными гибкими лучами, покрытыми клейким веществом, морские лилии улавливали из воды частицы пищи. У некоторых видов таких лучей было до 200. Морские лилии, как и их бесстебельчатые родичи - морские звезды,- благополучно дожили до наших дней.

Маленький уголок дна ордовикского моря. Наутилоидеи (1) охотятся среди извивающихся морских лилий (2). Эхиносферит (3) - еще одна разновидность стебельчатых иглокожих, в то время как ботриоцидарис (4) больше смахивает на морского ежа. Продолжается век трилобитов. Множество их разновидностей - броньяртелла (5), тетраспис (6) и платилихас
(7) - роются в осадках в поисках еды. Число моллюсков также увеличивается. Лофоспира
(8) и беллерофонтиды (9) питаются детритом или трупами погибших животных. "фильтрующие" брахиоподы -платистрофия (10), онниелла (11) и стофомена (12)- закрепляются в донных отложениях при помощи мускулистой "ноги", а вот христиана (13) просто лежит на выпуклой створке своей раковины. Недавно появившиеся моллюски, например модиолопсис (14), прикрепляются к скалам прочными "киссоновыми нитями".
________________________________________

Царство плеченогих

Завсегдатай ордовикских пляжей, придя па берег моря, наверняка обнаружил бы там множество брахиопод - одних из наиболее преуспевающих "фильтраторов" ордовик-ского и силурийского периодов. Некоторые их виды по форме напоминали древнерим-ские лампы с ковшеобразным корпусом. Корпус этих ламп был наполнен маслом и покрыт сверху выпуклой крышкой, закрепленной с одного края на шарнире. Горящее масло давало требуемый свет. Раковины брахиоподов тоже состояли из двух створок, скрепленных между собой, что делало их похожими еще и на жирных устриц.
Внутри раковины брахиопода находится длинная спиралевидная структура, усеянная щупальцами. Они покрыты микроскопическими волосками - ресничками. Это так называемые "руки". Их функция состоит в нагнетании внутрь организма животного воды и отфильтровывании из нее частиц пищи и кислорода. Одни бра-хиоподы прикреплялись к морскому дну стебельками и даже непосредственно собственными раковинами, а другие просто лежали на осадочном слое.

Живое ископаемое - современный брахиопод. Лингула - представитель наиболее примитивной группы плеченогих. Ее раковина в основном состоит из фосфата, а не из карбоната кальция. Обитает лингула в вертикальных "тоннелях", проделанных в морском дне возле полосы прибоя.
________________________________________

Помощники строителей

В те времена появилась и еще одна странная группа колониальных животных, помогавшая строматопороидеям и кораллам возводить рифы. Это были мшанки (морские циновки) - их еще называют эктопроктами. Современные мшанки образуют на скалах, морских водорослях и прочих объектах своего рода ковровое покрытие. В такой "циновке" - сотни крохотных трубочек диаметром, как правило, не более миллиметра, через которые эти миниатюрные животные просовывают венчики щупалец, заносящих пищу в их ротовые отверстия. Одни из древних мшанок образовывали на морском дне толстые корки и огромные куполообразные куртаны. Другие были более хрупкими и ветвистыми, однако их крошащиеся обломки частенько заполняли трещины в рифах, способствуя их цементированию.

Окаменелости изогнутых {растриты) и прямых {климакограпты) граптолитов. Граптолиты представляли собой колонии крохотных гидроподобных животных (на врезке), высасывавших частицы пищи из воды при помощи крохотных щупалец, сплетенных в кольца. Одни краптолиты были прикреплены к морскому дну, другие свисали вниз головой с плавучих морских водорослей или просто плавали в воде.
________________________________________

Расцвет граптолитов

В поверхностных водах океана обитала другая преуспевающая группа фильтрато-ров. От них сохранились странные окаменелости, похожие на палки, зачастую V-образной или спиралевидной формы, обрамленные рядами "зубов". На самом деле это были вовсе не зубы, а крохотные чашечки, в которых укрывались колонии животных; возможно, эти животные высовывали наружу короткие перообразные щупальца, фильтруя ими воду. Некоторые палеонтологи даже полагают, что они могли быть близкими родственниками первых хордовых. Впервые граптолиты появились в кембрии, однако их расцвет наступил именно в ордовике, а уже к концу силурийского периода они почти полностью вымерли. Большинство граптолитов прикреплялось к морскому дну, но некоторые виды свешивались со скоплений плавучих морских водорослей либо свободно плавали, питаясь микроскопическими водными животными и водорослями.

Коралловый риф силурийского периода выглядел совсем иначе, нежели современный. Основными животными, образующими рифы, в то время были твердые кораллы-ругозы (1), массивные кораллы типа фавозитов (2) и хализитов (3), а также строматопороидеи (4). Обломки раковин и скелетов морских лилий (5), губок (6), мшанок (морских циновок) (7), строматопороидей, брахиоподов-таких, как атрипы (8), наутилусы (9),- ну и, разумеется, самих кораллов спосооствовали цементированию рифов. Животные, подобные морским лилиям, мшанкам и некоторым кораллам, отфильтровывали пищу из водных потоков, а брохиоподы и губки всасывали морскую воду внутрь своих организмов и уже там выделяли из нее частицы пищи. Трилобиты (10) охотились на обитателей морского дна, а наутилоидеи промышляли в поверхностных водах.
________________________________________

Новые строители рифов

Прежние строители рифов, археоциаты, исчезли с лица Земли к началу ордовик-ского периода. Уцелели лишь древние стро-матолиты, продолжавшие возводить небольшие холмики на океанском дне. Однако в это же время происходили процессы, подготавливавшие новый этап рифо-образования. В морях появились новые строители. Весьма любопытной группой животных были строматопороидеи, одновременно похожие и на губок, и на кишеч-нополостных (к коим относятся и кораллы). Внешне они в самом деле напоминали губок, поверхность которых покрыта множеством крохотных дырочек, или нор. Через поры пропускалась морская вода. Известковые скелеты строматопороидеи имели самую разнообразную форму и размеры-от огромных круглых глыб до стройных колонн и изящных ветвистых силуэтов.
Примерно в это же время появились и кораллы, во многом похожие на морских анемонов. Они вырабатывают известковые скелеты, которые служат их организмам опорой. В середине ордовика возникла группа так называемых кораллов-ругоз. Это уже были настоящие рифостроители. Отдельные особи ругоз имели рогообраз-ные скелеты, скрепленные множеством твердых внутренних "ребер". При такой конструкции скелеты становились очень прочными - достаточно прочными, чтобы формировать рифы. Колонии ругоз возводили громадные коралловые рифы, особенно во времена девонского периода.

На этих рисунках изображены живой наутилус (внизу) и его ископаемый предок (вверху).
________________________________________

Наутилус, живое ископаемое

Один из родов наутилоидеи - наутилус - дожил до наших дней. В западной части Тихого океана обитает несколько видов этих животных. У наутилусов закрученная раковина, разделенная на ряд камер. Растут они, добавляя к раковине новые камеры. Старые камеры заполнены газом, а новые содержат жидкость. Чтобы всплыть или погрузиться, наутилус меняет свою плотность, регулируя содержание жидкости в камерах.
У наутилуса много черт, сближающих его с родственными осьминогами и кальмарами. Как и они, наутилус плавает задом наперед при помощи "реактивной" струи - хороший способ оторваться от любого хищника. Под головой у него расположен венчик щупалец, вооруженных присосками, для захвата добычи. За щупальцами находится мускулистая трубка, которая выпускает мощную водяную струю, толкающую животное в противоположном направлении. У наутилуса хорошо развиты мозг, чувства вкуса и осязания. Глаза на стебельках большие, хотя и весьма примитивные. По ночам он поднимается на поверхность, чтобы поохотиться на рыб и рачков, а днем отдыхает на морском дне.

На этих рисунках изображены живой наутилус (внизу) и его ископаемый предок (вверху).
________________________________________

Грозные хищники

А тем временем вверху, над рифами, морские воды заселялись новыми грозными хищниками. Это были головоногие моллюски наутилоидеи, предшественники современных кальмаров и осьминогов. Они передвигались, выбрасывая водную струю - как живые ракеты. Некоторые из них, возможно, поедали останки погибших животных, но большинство было активными хищниками. В отличие от немногих доживших до наших дней наутилусов, древние наутилоидеи имели в основном прямые или лишь немного изогнутые раковины. Иные раковины вырастали до 9 м в длину - это самые крупные из раковин, когда-либо встречавшихся у беспозвоночных животных. Они разделялись на камеры, заполнявшиеся газом, что позволяло наутилоидеям держаться на плаву. Твердые клювы этих животных могли раскалывать панцири трилобитов и их родичей. Примерно в это же время трилобиты "обзавелись" более тяжелыми и прочными панцирями, возможно, как раз для защиты от наутилоидеи.

Ранние бесчелюстные рыбы, такие, как эти астрасписы, скорее всего, плавали наподобие головастиков. Плавников, обычно служащих рыбам своеобразными стабилизаторами в воде, они не имели. Нижнюю часть туловища бесчелюстных рыб покрывали ряды бугорчатых костных пластинок, а головную защищал тяжелый "щит" - возможно, он спасал от нападения гигантских морских скорпионов. Челюстей и зубов у них не было, и они попросту вычерпывали или высасывали частицы пищи из толщи ила.
________________________________________

Первые наземные растения

В те времена суша все еще оставалась малопригодной для жизни: там царствовали оёплодные пустыни, грохочущие вулканы, засушливые каменистые равнины, ураганные ветры и безжалостное солнце. Не было ни почвенного слоя, ни спасительной тени - ведь наземных растений тогда не существовало.
Первые настоящие растения появились в конце ордови-ка. Многие миллионы лет в мелких прибрежных морях в изобилии произрастали красные, зеленые и коричневые морские водоросли. Постепенно сообщества водорослей, грибов и бактерий стали выбираться на береговой ил и разлагать его, образуя слой примитивной почвы, вполне пригодной для существования первых наземных растений. Возможно, первая растительность возникла по берегам озер или высыхающих болот. Некоторые зеленые водоросли, из-за постоянной угрозы оказаться вне воды при понижении уровня моря, выработали на своей поверхности слой воскообразного вещества - кутикулу,-предохранявший их от высыхания. В кутикуле имелись маленькие отверстия - устьица, через которые поступал углекислый газ, необходимый для фотосинтеза, и выходил кислород.
Узкие заостренные раковины наути-лоидей зачастую украшал замысловатый узор из канавок и бороздок; возможно, они имели яркую окраску. Сами раковины подразделялись на ряд камер, отгороженных друг от друга опорными пластинами. Бороздки на поверхности раковин обозначают места, где эти пластины прикреплялись. Такие бороздки образуют сложные узоры на раковинах ископаемых наутилоидей.
Наутилоидеи были весьма процветающей группой животных. В ордовикском периоде возникло множество разновидностей наутилоидей, а в силурийском у них начали развиваться изогнутые и даже закрученные раковины.

Рыба акантод. Маленькие, но свирепые акантоды были первыми рыбами с челюстями и зубами. Вместо костного панциря их покрывали мелкие переплетенные чешуйки, похожие на чешую современных рыб.
________________________________________

Рыбы в "броне"

Ордовикские и силурийские моря были населены существами, резко отличавшимися от обитателей древних кембрийских морей. Примитивные рыбы, впервые появившиеся в позднем кембрии, бурно размножались и эволюционировали. У них еще не было челюстей, поэтому они просто высасывали детрит из донного ила. Возможно, некоторые из них, подобно современным бесчелюстным миногам и мик-синам, питались падалью (мертвечиной) или жили на других рыбах в качестве паразитов. Впоследствии большие костные пластины этих ранних бесчелюстных рыб развились в настоящие зубы и челюсти.
У древних позвоночных не было внутреннего костного скелета, подобно большинству современных позвоночных. Однако многих из них полностью или частично покрывала массивная "броня" из костных пластин, в особенности их головную часть. Кто-то удачно описал их как "крабов спереди и сирен сзади". Этих животных назвали остракодермами, что означает "костный щит". Их хвосты, покрытые более мелкими пластинками, обладали куда большей гибкостью, чем туловища. Мощные взмахи хвостов придавали остракодермам необходимое для плавания ускорение. Костные пластины образовывали что-то вроде внешнего скелета. У современных костных рыб - так же как и у человека - скелет поначалу формируется из хрящей, которые позже заменяются костями. Хрящ оолее мягкий и гибкий материал, чем кость. В ископаемом виде он плохо сохраняется, и мы точно не знаем, был ли у этих ранних рыб хрящевой скелет.
К началу силурийского периода рыбы стали больше похожи на современных. Теперь у большинства из них имелись плавники, а на смену костному панцирю пришли маленькие чешуйки. В раннем девоне, а может и еще раньше, в морях появилось уже несколько различных групп костных рыб.

"Страшные" рыбы

В раннем силуре возникла группа небольших рыб, так называемых акантод, которые стали первыми на Земле хищными рыбами. Название "акантоды" означает "колючие": плавники этих рыб крепились на жестких шипах, возмож но, для того, чтобы хищникам было труднее их проглотить.
Акантоды - первые челюстные рыбы, появившиеся на страницах каменной летописи. Пасть акантода представляла собой настоящий "кошмар дантиста"! Челюсти могли широко раскрываться, но горло и жесткие дуги, служившие опорой жабрам, были сплошь утыканы шипами, предназначенными, по всей вероятности, для удержания проглоченной добычи либо, возможно, для фильтрации пищи из воды. Большинство акантод имели зубы, очевидно, для захватываиия добычи. Беззубые виды, вероятно, были фильтраторами. Тонкие мелкие чешуйки, покрывавшие акантод, переплетались между собой наподобие чешуи многих современных рыб.

Выживая вне воды

Растения, выбравшиеся из моря на сушу, нуждались в новых источниках воды и минеральных веществ. Нити, удерживавшие их в осадочном слое, постепенно превратились в настоящие корневые системы, способные поглощать воду и минеральные вещества из ила. Из корней вода по сети крохотных трубочек (ксилеме) поступала стебель, а другая система сосудов (флоэма) доставляла продукты фотосинтеза обратно к корням, чтобы они могли расти. Поскольку внутри этих растений имелись системы сосудов, их назвали сосудистыми. Слишком высокими они не вырастали: у них не было надежной опоры.
Чтобы размножаться, эти растения все еще нуждались в водной среде. Однако вскоре некоторые из них стали обзаводиться зародышами в виде крохотных спор с твердым покровом. Ветер переносил их на большие расстояния, и растения начали распространяться в глубь материков, в новые болотистые местности. Зачастую такие споры - единственные ископаемые свидетельства существования этих ранних растений, дошедшие до наших дней.

Первые растения заселили участки суши по берегам болот и озер. Стебли таких растений, как риния (1), куксония (2) и зостврофиллум (3), были гладкими и лишенными листьев, а у псилофитона (4) и аствроксилона (5) покрыты маленькими чешуйками. Среди первых наземных беспозвоночных можно выделить скорпионоподобных тварей, вроде палеофона (6), возможно, произошедших от водных эвриптерид (7). Рыбы также продолжали бурно эволюционировать. Вы видите акантод (8), представителей бесчелюстных панцирных рыб птерасписа (9) и цефаласписа (10), а также телодонтов (1 1 ), покрытых чешуей, но не имевших жесткого внутреннего скелета.