От 408 до 360 млн лет назад.
Девонский период был временем величайших катаклизмов на нашей планете. Европа, Северная Америка и Гренландия столкнулись между собой, образовав огромный северный сверхматерик Лавразию. При этом с океанского дна были вытолкнуты кверху огромные массивы осадочных пород, сформировавшие громадные горные системы на востоке Северной Америки и на западе Европы. Эрозия поднимающихся горных хребтов привела к образованию большого количества гальки и песка. Из них сформировались обширные отложения красного песчаника. Реки выносили в моря горы осадков. Образовывались широкие болотистые дельты, что создавало идеальные условия для животных, дерзнувших сделать первые, столь важные шаги из воды на сушу.
Начало девонского периода ознаменовалось самыми грандиозными изменениями из тех, что когда-либо происходили на земной суше. До тех пор там господствовал унылый ландшафт из голых скал и сыпучих песков — ведь на Земле не было ни растений, дающих перегной, ни почвы. Но постепенно но этой бесплодной пустыне начал распространяться живой ковер зеленой растительности. К концу периода климат существенно переменился. На Земле стало теплее, что привело к более частым и жестоким засухам, однако же и периоды сильнейших ливней стали продолжительнее. Уровень моря понизился, и обширные области материков превратились в пустыни. Реки и пруды высыхали, и на их дне оставались миллионы рыб, снабдивших нас богатой коллекцией окаменелостей.

________________________________________

Век рыб

В начале девонского периода на Земле появилось великое множество самых разнообразных рыб. С-реди них были рыоы и в костном панцире, и в чешуе: и с челюстями, и без челюстей; и с хрящевым скелетом, и с костным хребтом. Плавники у одних рыб состояли из жестких лучей, у других были мясистые и мускулистые.
Девонские бесчелюстные рыбы (агнаты) не имели настоящих челюстей и зубов. Их скелеты были не костные, а хрящевые, однако большинство из них покрывают костный панцирь. Называют этих существ остракодермами. Создается впечатление, что первоначально кости возникли в качестве защитного покрова и лишь затем трансформировались в опорный скелет. У многих остракодерм были сплошные костные головные щиты, но в девонский период развились и такие их виды, у которых панцирь состоял из ряда полос, перемежаемых более мелкими чешуйками. Это обеспечивало рыбам большую гибкость и подвижность в воде. Чешуйки образовывались примерно так же, как зубы современных позвоночных: полость, наполненную мягкой пульпой, окружало твердое вещество — дентин. У некоторых остракодерм были чешуйчатые плавники, а у иных даже непарный дорсальный плавник (на спине), анальный плавник (за хвостом) и парные грудные плавники (прямо за головой) — они играли роль стабилизаторов при плавании.
Донные отложения буквально кишели остракодермами с приплюснутыми телами. Они зарывались в ил при помощи своих головных щитов и высасывали оттуда детрит. Остракодермы, похожие на угрей, свободно плавали в воде, фильтруя ее или всасывая в себя мелкие организмы. У всех этих примитивных рыб не было челюстей, но многие имели вокруг ротовых отверстий костные пластины, приводимые п движение мышцами. Большинство остракодерм были невелики, однако нтераспиды, закованные в толстый панцирь, достигали в длину 1,5 м.
Лишь немногие бесчелюстные рыбы дожили до наших дней. Таковы миноги и миксины, длинные угреобразные рыбы. У них не сохранилось никаких следов костного панциря или хотя бы костных пластин. И те и другие — хищники. Миноги в основном паразитируют на других рыбах, а миксины поедают трупы морских животных, опускающиеся на океанское дно.

Реконструкция морского дна девонского периода. Каккостеус (1), быстроходный представитель хищных плакодерм, преследует несколько аммонитов-торноцеров (2), пытающихся спастись при помощи своих "реактивных установок". Аммониты и наутилоидеи, такие, как актиноцеры (3) и стилиолины (4), питались преимущественно беспозвоночными животными. Трилобиты, вроде факопса (5), по-прежнему кишели на морском дне рядом с морскими звездами (6) — одна из них нападает на брахиопода камаротехия (7). Появилось множество разных видов плеченогих: у циртоспирифера (8) имелись "крылья", помогавшие ему удерживаться на осадочном слое, а хонет (9), продуктелла (10), атирис (1 1) и мезоплика (12) сохраняли равновесие при помощи шипов. Брахиоподы и мшанки (13,14) — отфильтровывали пищу из воды.
________________________________________

Челюсти!

В конце ордовикского периода у некоторых рыб развились челюсти, и они превратились в активных хищников. Ученые полагают, что некоторые из жестких дуг, поддерживавших жабры, постепенно превратились в челюсти, а из пластин, окружавших ротовое отверстие, образовались зубы. В одну из новых групп — так называемых плакодерм (пластинчатокожих рыб) — входили крупнейшие морские рыбы того периода, в том числе свирепые хищники дунклеостеи, длиной до 3,3 м. В верхней челюсти у них вместо зубов имелись ряды небольших пластинок. Постоянно соприкасаясь с нижней челюстью, эти пластинки так сильно заострили ее край, что рыбы смогли обеими челюстями кусать и раздавливать добычу. Массивные "бронированные" головы плакодерм гибко сочленялись с туловищем, и они, раскрывая пасть, могли закидывать голову назад. Плакодермы заполонили озера, реки и океаны, охотясь за добычей, которая прежде была не по зубам ни одному хищнику.
Однако в это же время эволюция породила еще более высокоорганизованных хищников — акул. Древние акулы с широкими плавниками и обтекаемыми телами стремительно рассекали воды девонских морей. Их острые зубы постоянно замещались новыми рядами, выраставшими позади старых. Родственники акул, скаты, бесшумно скользили над морским дном, выслеживая ничего не подозревающих рыб и моллюсков.

Часть окаменевшего головного покрова ботриолеписа, одного из представителей группы панцирных рыб, именуемых плакодермами. Это самая ранняя группа челюстных рыб. Ботриолеписы, вероятно, поедали падаль на морском дне.
________________________________________

Старые кости и новые плавники

И тем не менее одновременно с акулами в морях начала распространяться еще более перспективная группа рыб — костные рыбы (остеихтии). К этой группе принадлежит большинство современных рыб. У этих рыб, пока они растут, хрящевые скелеты заменяются костными. Плавников у них две нары — грудные и тазовые, что помогает им легче двигаться: к примеру, они могут изгибаться, поворачивать или тормозить.
Кроме того, у костных рыб есть еще одно, крайне важное, преимущество: так называемый плавательный пузырь. Это своего рода мешочек, наполненный газом, позволяющий рыбе менять плотность своего тела в зависимости от уровня давления воды на разных глубинах. Регулируя содержание газа в пузыре, костные рыбы могут плавать на любой глубине.
С момента возникновения первые костные рыбы начали эволюционировать по двум основным направлениям и разделились на лучеперых (актинонтеригии) и кистеперых (саркоптсригии) рыб. От вторых сегодня остались лишь двоякодыша-щие рыбы и редкие целаканты. Большинство же современных костных рыб относится к лучеперым рыбам: их плавники "надеваются" на ряды жестких стержней, или лучей, состоящих из костного или хрящевого вещества. Такие плавники не имеют собственных мышц и приводятся в движение мышцами, расположенными в боках туловища. У кистеперых рыб плавники мясистые, опирающиеся па костную основу. Их парные плавники приводятся в движение мускулами, воздействующими непосредственно на скелетную ось.
В конце девонского периода многие группы рыб вымерли, как и многочисленные семейства кораллов, плечепогих и аммонитов. Их места заняли новые виды животных, появившиеся уже в следующем, каменноугольном периоде.

Современный плаун с разветвленными репродуктивными (саморазмножающимися) побегами на длинных стеблях. Обратите внимание на маленькие листочки, покрывающие стебли: ископаемые стебли древних плаунов (на врезке) несут на себе отчетливые узоры из отметин, оставленных основаниями таких же листьев.
________________________________________

Озеленение суши

В девонский период дотоле безжизненная суша постепенно покрывалась ковром зеленой растительности, наползавшей на нее со стороны моря. В начале девона суша являла собой совокупность голых бесплодных материков, окаймленных теплыми мелкими морями и болотами, а ближе к концу обширные области се уже поросли густыми девственными лесами.
Важнейшие сведения о растительном мире той эпохи ученые почерпнули из ран-недевонских отложений поблизости от города Райни в Шотландии, где обнаружено много ископаемых растений. Они произрастали в болотистой местности у края небольшого озера. Их останки оказались в толще кремнистого сланца и сохранились вплоть до мельчайших деталей.

Австралийская двоякодышащая рыба. Двоякодышащие рыбы — живые ископаемые, уцелевшие со времен девона. Они обитают в стоячей воде, содержащей очень мало кислорода, и поэтому часто поднимаются на поверхность,чтобы набрать воздуху в свои "легкие". Двоякодышащие рыбы могут переносить долгие периоды засухи, зарывшись в ил и вдыхая воздух через проделанную в иле лунку.
________________________________________

Завоевание суши

В те времена уже существовало несколько групп сосудистых растений. Наиболее распространены были рипии — так их назвали в честь города Райни. В толще ила размещался ползучий корень ринии, от которого ответвлялось несколько коротких стеблей, каждый не выше 17 см. На стеблях не было листьев, однако на их кончиках имелись круглые спорангии со спорами. Эта группа растений - так называемые риниофиты — предшественница папоротников, хвощей и цветковых растений.
Другая группа ранних растений дала начало плауповидным растениям, от которых произошли современные плауны. Их стебли были покрыты тонкими переплетающимися зелеными чешуйками. На протяжении девонского периода они становились все крупнее и многочисленнее, пока наконец не превратились в огромные деревья каменноугольных болот высотой до 38 м. Окаменевшие стволы плауновидных растений часто несут па себе восхитительный ромбоидальный узор из отметин, оставленных листьями, поэтому их поверхность порой сильно смахивает на змеиную кожу.

Скелеты кистеперой рыбы (слева) и первого земноводного — ихтиостеги (справа). Число и расположение костей в заднем плавнике рыбы и в задней конечности ихтиостеги практически совпадают. У ихтиостеги передний (плечевой) пояс непосредственно сочленен с позвоночником вместо того, чтобы быть намертво слитым с черепом. Тазовый пояс также соединился с позвоночником, чтобы эффективнее поддерживать тело животного. Ископаемые останки передней ноги или ласты ихтиостеги до сих пор не найдены, однако, судя по массивным костям и углу расположения локтевого сустава, ее передние конечности, скорее всего, напоминали передние ласты морского котика или морского льва.
________________________________________

Все выше и выше

Постепенно участки суши вдоль берегов озер и водных артерий покрывались все более густыми зарослями растений. Там становилось все темнее и темнее. Растениям, чтобы получать больше света, приходилось тянуться кверху, обгоняя в росте соседей. Появилась необходимость в прочной опоре. Со временем растения начали вырабатывать древесную ткань, и возникли первые деревья. Преимуществом перед соседями была и способность к более быстрому росту. Растениям требовалось еще больше света, и в результате у них развились более широкие и плоские листья. Древние леса выглядели совсем не так, как нынешние. Деревья покоились на корнях, ветвившихся над слоем почвы. Их стволы покрывала не кора, а блестящи чешуя, как у рептилий.

Реконструкция позднедевонского болота. В стоячей болотной воде развились новые животные — земноводные, способные дышать воздухом. Самое раннее из известных нам земноводных—ихтиостега (1). Вероятно, она проводила большую часть времени в воде, охотясь на водных животных. Выходя на сушу, ихтиостега, скорее всего, опиралась на свои передние конечности — примерно так же, как морские львы опираются на передние ласты. Пресноводная акула ксенакант (2) преследует косяк небольших акантодов (3), на которых охотится еще и костная рыба хейролепис (4). Двоякодышащаярыба диптер (5) заглатывает воздух на поверхности. Плакодермы ботриолепис (6)м птерихтиод (7) поедают органические, останки, попавшие в болото.
________________________________________

Первый компост

От всей этой буйной растительности оставалась масса мертвой древесины и листьев, кучи которых могли бы быстро загромоздить все леса. Однако к этому времени в лесах было достаточно грибов, которые быстро разлагали мертвую органику. Корни растений "вгрызались" в землю и разрыхляли ее. Бесчисленные бактерии перерабатывали все отмершее. Так постепенно формировался первый почвенный слой. А вскоре на сушу двинулись животные.

Глоссоптерис. Само название означает "языколиственное", поскольку листья глоссоптериса по форме напоминают язычки. Потепление климата способствовало тому, что в конце каменноугольного периода глоссоптерисы очень распространились. Они образовывали громадные леса, раскинувшиеся по всему южному сверхматерику Гондвана. Поначалу ученые присвоили различным частям этого растения разные латинские названия, ибо не сразу поняли, что все эти части принадлежат одному и тому же растению. Оказалось, что аустроглосса — это женский репродуктивный орган, защищенный небольшим чешуйчатым листом. При оплодотворении здесь образовывались семена. Сквамелла представляет собой мужскую сережку. На внутренней стороне каждой чешуйки мужской сережки располагались гроздья споровых коробочек {арбериелла).
________________________________________

Наступление членистоногих

Само собой разумеется, что столь богатые пищевые ресурсы не могли оставить равнодушными армию животных, и они устремились на покорение новой "земли обетованной". В глинистых сланцах близ Рай-ни обнаружено множество останков артроподов (членистоногих беспозвоночных).
Крохотные клещи, длиной меньше 0,5 мм, жадно сосали сок растений. А на них, в свою очередь, охотились миниатюрные, почти 3-миллиметровые, паукообразные животные. Примитивные бескрылые насекомые, похожие на чешуйниц, поедали останки мертвых растений. В мелкой воде сновали креветки, охотясь за микроорганизмами, которых здесь было в изобилии из-за питательных веществ, содержавшихся в гниющих растительных останках, смываемых в водоемы.

Первый лист папоротника вырастает из хрупкой пластинки — проталлия, состоящего из клеток. Споры папоротника, прорастая, образуют влаголюбивый проталлий, который так легко высыхает, что большинство папоротников могут существовать лишь во влажном климате. Мужские половые клетки (плавающие спермообразные антерозоиды) и женские (яйцеклетки) образуются в колбообразных чашечках (антеридиях и архегониях) на нижней стороне проталлия. Затем оплодотворенная яйцеклетка развивается в новый папоротниковый лист.
________________________________________

Владыки морей становятся властелинами суши

Вскоре за всей этой мелочью последовали более грозные хищники - предшественники скорпионов. Вероятно, предками скорпионов были животные вроде эв-риптерид, разбойничавших в морях и озерах еще со времен ордовика. Широкие щитообразные головы и сегментированные тела эвриптерид зачастую сужались к хвосту и заканчивались длинным и узким шипом. Палеонтологи считают, что жили они на морском дне, поэтому v многих из них были и ноги для ходьбы, и веслообразные конечности для плавания. Передние конечности некоторых эвриптерид заканчивались мощными клешнями, которые они держали перед собой подобно скорпионам. Для хищников чрезвычайно важно хорошее зрение, и эврин-териды обладали большими сложными глазами. К началу девона появились эв-риптериды внушительных размеров - до 2 м в длину. Очевидно, они принадлежали к числу наиболее крупных морских хищников той эпохи. И уж во всяком случае, эвриптериды — крупнейшие из всех известных нам членистоногих.

Этот простой цветок магнолии, возможно, очень похож на первые цветки, опылявшиеся насекомыми. Подобно им, его опыляют разнообразные жуки.
________________________________________

Развитие легких

Обширные болота, возникшие на Земле к концу девонского периода, доставляли своим обитателям немало хлопот. Ведь теплая вода содержит меньше кислорода, чем холодная, поэтому там, где в мелкой воде скапливается слишком много водных организмов, им очень скоро перестает хватать кислорода. Большинство примитивных костных рыб заглатывали воздух на поверхности воды. Тонкие кровеносные сосуды, обрамлявшие их горло, поглощали кислород непосредственнее из воздуха. Со временем у первых костных рыб развились легкие, которые могли наполняться воздухом, и появились ноздри, через которые они этот воздух вдыхали. В дальнейшем v большинства групп костных рыб легкие преобразовались в плавательный пузырь, однако для многих обитателей болот они оставались бесценными именно в качестве кислородного резервуара.
В наши дни двоякодышащие рыбы — живые ископаемые. К ним относятся кис-теперыс рыбы, встречающиеся ныне в Африке, Австралии и Южной Америке, то есть на тех материках, которые в девонский период объединялись в громадный южный сверхматерик Гондвану. Эти рыбы живут в мелкой стоячей воде, периодически заглатывая воздух на ее поверхности.

Воцарение земноводных

У кистеперых рыб имелась одна пара плавников сразу за головой и еще одна пара перед хвостом. Если вы понаблюдаете, как передвигаются тритон или саламандра, то наверняка заметите, что при ходьбе они изгибаются всем телом из стороны в сторону, в точности как рыбы. Это вовсе не совпадение. Похоже плавали и кистеперые рыбы, используя свои плавники в качестве весел для создания дополнительной "тяги". Точно так же плавают и ныне живущие целаканты. Чтобы придать надежную опору плавникам, у кистеперых рыб со временем выработались специальные костные структуры. Они устроены по тому же принципу, что и кости конечностей современных наземных позвоночных.
Итак, все было готово к появлению земноводных позвоночных животных, одну часть жизни проводящих в воде, а другую— на суше.
Считается, что земноводные произошли от одной из групп хищных кистеперых рыб, называемых рипидистиями. Чтобы перейти от жизни в воде к жизни на суше, земноводные должны были научиться приподнимать свои тела над землей, дабы они могли ходить. Для этого было необходимо, чтобы тазовый пояс, связывающий конечности с позвоночником, прочно с ним скреплялся. Кроме того, череп должен был отделиться от плеч, иначе он сильно сотрясался бы при ходьбе или тем более беге. При водном образе жизни хребет животного служил опорой мышцам, задействованным при плавании, однако при этом все его тело надежно опиралось на воду. На суше этой опоры не было, и вся структура тела должна была серьезно измениться, чтобы оно не оседало на землю между ног.
Костям, которые образовывали каркас мясистых плавников кистеперых рыб, отныне предстояла куда более сложная работа. Новые конечности должны были поворачиваться книзу, то есть им надлежало быть гибко сочлененными в плече. Локтевые и кистевые суставы стали более развитыми, дабы конечности могли наклоняться, отталкиваться и сгибаться — словом, совершать все движения, необходимые при ходьбе. Костная структура кисти сделалась более "разлапистой" и увеличила ее опорную поверхность, что позволило равномернее распределять вес животного на суше.

Меж двух миров

Первые земноводные, по всей видимости, вели преимущественно водный образ жизни, питаясь рыбой и различными беспозвоночными. Благодаря способности дышать воздухом они, очевидно, прекрасно чувствовали себя в болотах. Однако бурное развитие насекомых открывало для их питания новые заманчивые перспективы, к тому же крупных хищников на суше еще не было. Современным земноводным по-прежнему приходится возвращаться в водную среду, чтобы отложить мягкие икринки, из которых затем вылупятся рыоопо-добные головастики — живое свидетельство их "рыбьего" происхождения.
Самое раннее из известных нам четвероногих наземных животных, или тет-раподов, от которого сохранились ископаемые останки, — ихтиостега. Плечевой и тазовый пояса ихтиостеги устроены как и у большинства наземных животных, однако у нее были хвост с хвостовым плавником и так называемая боковая линия (линия чувствительных клеток, с помощью которых рыбы улавливают колебания в воде). Значит, ихтиостега все еще много времени проводила в водной среде. Ее ступни, похоже, всей своей поверхностью опирались на землю, однако из-за тяжелых ребер и черепа она передвигалась по суше очень медленно.

Семена процветания

Около 3 млрд лет назад на Земле появились первые водоросли, вырабатывающие питательные вещества при помощи солнечных лучей; в ходе этого процесса, именуемого фотосинтезом, выделялся кислород, попадавший затем в земную атмосферу.
Намного позднее, в конце докембрия, возникли уже многоклеточные морские водоросли, вскоре заполонившие морское дно на прибрежном мелководье. К концу ордовикского периода — а может, и раньше — эти водоросли перебрались в пресные водоемы.
Из воды на сушу
В силурийском периоде растения наконец-то выбрались на сушу. Для этого им понадобилось выработать водонепроницаемый внешний покров — кутикулу, пронизанный крохотными порами, или устьицами. Через них осуществлялся газообмен в ходе фотосинтеза. Для транспортировки воды от корней к побегам у растений развилась система трубочек, или сосудов, а стебель в дальнейшем стал удлиняться. В нем начала вырабатываться древесная ткань, служившая ему дополнительной опорой.
И все же главным, что позволило растениям завоевать сушу, стало появление новых методов размножения. В водной среде размножение — процесс весьма прямолинейный. Мужские половые клетки (сперматозоидь;) попросту подплывают к женским и оплодотворяют их. Первые наземные растения могли размножаться так же, поскольку они произрастали на болотистых берегах у самой кромки воды. Но вскоре даже ранние наземные растения, такие, как куксония, начали выраоатывать на кончиках своих стеблей специальные споры (репродуктивные клетки), которые затем ветер разносил во все стороны.
Семена и шишки
В течение девонского периода растительный мир становился все сложнее и многообразнее. Появились первые папоротники, плауны и хвощи, и к середине девона многие растения начали понемногу отодвигаться от кромки воды. Тем не менее эти древние растения все еще нуждались в воде для оплодотворения. И только ближе к концу девонского периода на Земле появились первые семеноносные растения - семенные папоротники. Крупные женские споры семенных папоротников оставались на породившем их растении. Крохотные мужские споры ветер приносил к женским спорам. И лишь после этого из них выделялись плавающие сперматозоиды.
После оплодотворения вокруг развивающегося зародыша образовывался защитный тканевый покров, и возникали первые настоящие семена. Саговники размножаются точно таким же способом и по сей день.
Около 240 млн лет назад появились и первые шишки. В мужских шишках вырабатываются крохотные мужские споры, или пыльцевые зерна. Женские шишки, как правило, крупнее и содержат яйцеклетки. Споры надежно укрыты внутри спиралевидной чешуйчатой структуры шишки. Теперь необходимость в сперматозоидах—и в воде—полностью отпадает: пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку, которая прорастает сквозь ткань женской споры и добирается до яйцеклетки. Подобная "конструкция" хвойных растений оказалась весьма удачной: в наше время треть всех лесов на Земле — хвойные.
Первые цветы
Каменноугольный период стал временем небывалого расцвета древних лесов из гигантских плаунов, хвощей, гинк-го, хвойных деревьев, саговников и папоротников. Они были идеальной средой обитания для бурно развивающихся насекомых. Следующим важным шагом по пути эволюции стало появление в конце мелового периода покрытосеменных, или цветковых, растений. У некоторых покрытосеменных развились яркоокрашенные лепестки и ароматный нектар, привлекавшие насекомых, которые переносили их пыльцу.
По сравнению с шишкой у цветка были преимущества. Яйцеклетки, а затем и семена, вырабатываются внутри так называемой завязи, где они обеспечиваются как питанием, так и надежной защитой. После оплодотворения стенки завязи разбухают, и она превращается в плод, еще надежнее защищающий оплодотворенную яйцеклетку (ставшую теперь семенем) и зародыш внутри нее. Поскольку завязь после оплодотворения расширяется, семена могут получать большое количество питательных веществ и, как только окажутся в мало-мальски благоприятных условиях, быстро прорастают.
Новое партнерство
Возникновение плодов и заключенных в них семян совпало по времени с ускоренным развитием птиц и млекопитающих. К тому периоду ранние млекопитающие начали постепенно завоевывать Землю, доставшуюся им в наследство от динозавров. Семена и плоды для них были неисчерпаемым источником пищи. Чтобы птицы и звери активнее поедали плоды, некоторые из них обзавелись яркой окраской, сладким вкусом или привлекательным запахом. Проглоченные семена плодов не переваривались, свободно проходили через кишечник и выбрасывались из организма за много километров от места своего рождения. На стенках иных плодов образовались крючки, цеплявшиеся за шерсть животных или перья птиц, а у некоторых даже выросли своего рода крылышки, позволявшие им парить на ветру.

Цветковые растения со временем выработали довольно сложные способы привлечения опыляющих их насекомых. На этом рисунке пчелиный самец пытается спариться с цветком пчелиной орхидеи, который не просто внешне похож на пчелиную самку, но еще и пахнет совсем как она. Желтые пыльцевые мешочки орхидеи, которую он посетил перед этим, пристали к его голове, и их пыльца попадает на женские органы орхидеи, за которой он сейчас "ухаживает".